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如何快速“發(fā)家致富”？基因組用了這種高招( 二 )

科普小知識演化黑腹果蠅基因復制基因組


VanKuren博士和龍教授發(fā)現(xiàn)的基因復制事件示意圖 ， 圖中綠色的基因在復制后多出了一個拷貝 。 注意由于復制事件的邊界并不會恰好落在基因之間 ， 所以兩旁橙色和紫色的基因各自被復制了一部分接在了一起 | Fig 1a. VanKuren and Long, 2018, Nature Ecology and Evolution
這個所謂的“串聯(lián)復制”事件發(fā)生在黑腹果蠅的三號染色體長臂上——兩個序列相似的基因拷貝在基因組中幾乎頭尾相接地“串聯(lián)”在一起；而在與黑腹果蠅親緣關系很近的兩個物種中 ， 對應的基因組位置只有一個拷貝 ， 所以這個基因在黑腹果蠅中一定發(fā)生了一次“復制事件” 。 從序列相似度可以推斷 ， 這個復制事件大約發(fā)生在二十萬年前 ， 從演化尺度來看并不算久遠 。 復制事件之后 ， 兩個拷貝都經(jīng)歷了自然選擇 ， 表明它們都維持或者產(chǎn)生了特定的功能 。
那么這兩個拷貝都各自負責干什么呢？
探究基因功能的傳統(tǒng)方法就是對基因進行“敲除” ， 看看如果沒有這個基因 ， 生物體會產(chǎn)生什么缺陷 。 Nicholas和龍教授發(fā)現(xiàn) ， 分別敲除兩個基因拷貝都不會在黑腹果蠅中產(chǎn)生致命的后果 ， 但是 ， 其中一個拷貝的缺失會導致雄性不育 ， 而缺了另一個拷貝則會導致雌性不育 。 看來 ， 這兩個基因分別在雄性和雌性的生殖功能中有著關鍵性的作用 。
古希臘傳說 ， 月亮女神阿爾忒彌斯和太陽神阿波羅是孿生姐弟 。 這兩個基因因此被命名為阿波羅（Apl）和阿爾忒彌斯（Arts） 。 正如神話中阿爾忒彌斯為弟弟接生一樣 ， Apl基因看起來是Arts基因的復制產(chǎn)物 。
進一步的細胞學實驗揭示：Apl基因缺失時 ，  雄性黑腹果蠅的精子在產(chǎn)生后無法與肌動蛋白相互分離；而Arts基因缺失時 ， 雌性黑腹果蠅本應是米粒形狀的卵細胞變得渾圓 ， 細胞膜似乎更厚 。 考慮到精子的成功分離和卵細胞的形態(tài)維持都需要肌動蛋白（actin）正常工作 ， Apl和Arts很可能是負責在細胞核和細胞質(zhì)間對肌動蛋白進行運輸?shù)霓D運因子 。
a ， b：正常的黑腹果蠅精子和敲除Apl后的精子 ， 排列和組成都有差別 ， 紅色部分為肌動蛋白組成的錐體 ， 參與精子之間的分離 。 c ， d：正常的卵細胞和敲除Arts的卵細胞 。 e ， f：正常卵細胞中有序的肌動蛋白網(wǎng)格結構和敲除Arts后卵細胞的肌動蛋白網(wǎng)格結構 | 參考文獻1 ， Fig 5-6.
甲之蜜糖 ， 乙之砒霜
如此相似的功能為何不用一個基因來完成呢？實驗證明 ， Apl基因對雄性生殖來說必不可少 ， 但是對雌性來說敲除了Apl反而能更加能多生養(yǎng)；Arts基因則正相反 ， 是雌性必需但對雄性不利 。 這是一幅利弊相衡的演化圖景：雄性黑腹果蠅和雌性黑腹果蠅在產(chǎn)生生殖細胞時 ， 分別對肌動蛋白的轉運功能有著不同的要求 。 為雄性而優(yōu)化的Apl 蛋白在雌性生殖系統(tǒng)中的表達對雌性生殖是有害的 ， 同樣地 ， 本應雌性專用的Arts蛋白在雄性生殖系統(tǒng)中出現(xiàn)時 ， 也會對雄性不利 。
解決之道就是讓兩個基因只在合適的時機“上線” 。 既然Apl對雌性不利 ， 那么雌性黑腹果蠅如果能通過調(diào)控機制來阻止Apl行使功能想必是極好的 。 不出意料地 ， Apl在雌性黑腹果蠅卵巢中的表達（蛋白合成）量已降得很低；而與之相仿 ， Arts在雄性睪丸中也幾乎保持“沉默” 。 通過發(fā)展性別特異的調(diào)控機制 ， 演化過程分別逐步減少了兩個基因在“另一個性別”中的活躍程度 ， 盡量避免兩性需求的沖突 。 至于如何在合適的性別和器官中激活對應的基因 ， 那就是性別決定機制和性染色體的任務了 。

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