
電子顯微鏡下的核糖體
核糖體是怎么發現的呢?1953年,英國科學家羅賓遜(Ribinson)和布朗(Brown)用電子顯微鏡觀察植物細胞時,發現細胞質中存在一種顆粒物質 。1955年,美國生物學家帕拉德(Palade)在動物細胞中也看到同樣的顆粒,并進一步研究其化學組成和結構 。1958年,美國科學家羅伯茨(Roberts)根據化學成分將其命名為核糖核蛋白體,簡稱核糖體,又稱核蛋白體 。

細菌核糖體的X射線結構圖
核糖體具有什么樣的功能呢?20世紀40年代,科學家翰墨林(J. Hanmerling)和布拉舍(J. Brachet)在實驗中發現,傘澡和海膽在除去細胞核后,仍然能進行一段時間的蛋白質合成,首次證明細胞質與蛋白質的合成有關 。1955年,扎梅奇尼克(P. C. Zamecnic)使用14C標記的氨基酸飼喂小白鼠,之后將小鼠殺死,然后取出肝臟細胞分析其化學組成 。結果發現大部分14C滲入蛋白質,并且與核糖體有關系 。這樣,細胞內蛋白質的合成就與核糖體聯系起來了 。1960年,雅各布(F. Jacob)和雅克莫諾(J. Monod)提出假設:核糖體是非專一的蛋白質合成裝置,核糖體是通過mRNA(信使RNA)上的堿基排列信息來決定蛋白質的合成 。一年以后,這個假設被科學家用實驗得以證實 。
現在科學家對核糖體已經有了比較全面的認識了 。細菌等原核細胞的核糖體比較小,由50S和30S兩個大小不同的亞基組成,分子質量分別為80萬和150萬,可以以游離形式存在,也可以與mRNA結合形成串狀的多核糖體,平均每個細胞約2萬個核糖體 。真核細胞的核糖體體積較大,相對分子質量約390~450萬,由60S和40S兩個亞基組成,同樣可以以游離形式存在,也可以與細胞內質網結合形成粗面內質網,所含數目為百萬至千萬個 。其它細胞器如線粒體,葉綠體以及細胞核內也都有自己的核糖體 。

核糖體結構示意圖
核糖體的主要成分為蛋白質和rRNA(核糖體RNA),二者比例在原核細胞中為1.5:1,在真核細胞中為1:1 。核糖體的每個亞基中,以一條或二條高度折疊的rRNA為骨架,幾十種蛋白質繞著RNA分子緊密結合,使得rRNA大部分圍在內部,小部分露在表面 。
核糖體大小兩個亞基相互配合,相互分工 。大亞基有肽?;D移酶中心,催化肽酰轉移反應,小亞基為解碼中心,涉及tRNA(轉運RNA)上的反密碼子和mRNA中密碼子間的匹配,小亞基還具有復雜的校正機制,使得翻譯發生的錯誤減少到最小程度 。

原核細胞核糖體30S小亞基含有21種蛋白質和16S一個rRNA分子,后者大約含有1600個核苷酸;50S大亞基含有34種蛋白質和5S與23S兩個大小不等的rRNA分子,分別含有120和2900個核苷酸 。這類核糖體存在3個功能性的tRNA結合位點,分別為A位點、P位點和E(Exit,退出,出口的意思)位點 。對于更復雜的真核細胞核糖體,它的40S亞基中有30多種蛋白質和18S一個rRNA分子,60S大亞基中有50多種蛋白質和5S,5.8S和28S三個rRNA分子 。
在原核細胞核糖體小亞基的16S rRNA分子中,RNA螺旋之間相互作用決定了30S小亞基的形狀,核糖體蛋白結合在外表,同時大小亞基的界面處也極少有蛋白質 。晶體結構顯示,小亞基的rRNA具有解碼的功能 。位于大亞基的肽?;D移酶中心,只有RNA分子,并無蛋白質存在,也就更加清楚證明肽鍵的形成是由大亞基的23S這個rRNA分子所催化 。核糖體中的蛋白質只是起到結構框架的作用,而rRNA在蛋白質合成過程中的各個環節均起到催化作用,可以說核糖體是一個大的核酶 。
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